منبع پایان نامه درباره محصولات کشاورزی، استرس، تغییرات عملکرد

خاکهای مناسبی برای کشت توتون رقم ویرجینیا (virginia) است. خاکهای شنی حاوی مقادیر فراوان ترکیبات هوموسی، خاکهای مناسبی برای کشت ارقام بارلی و هاوانا است. خاکهای خنثی یا کمی اسیدی برای کشت گیاهان رقم ویرجینیا و خاکهای خنثی یا کمی قلیایی برای کاشت رقم بارلی مناسبتر است. pH خاک برای توتون بین 2/5 تا 7 مناسب است (Xiaobing et al., 2005).
1-3 نقش پتاسیم در گیاه
عنصر پتاسیم بهعنوان عنصر کیفیت در گیاهان مطرح بوده و جزء عناصر ضروری پرمقدار بهشمار میرود و بعد از ازت پرمصرفترین عنصر مورد نیاز گیاهان است. به دلایل مختلفی مثل: نوع و میزان رسهای خاک، مقدار ماده آلی، آبشویی و …، میزان پتاسیم قابل جذب در خاک برای رشد بهینه گیاهان کافی نمیباشد و نیاز به تامین پتاسیم برای تولید انبوه ضروری به نظر میرسد (Cakmak, 2005).
مقدار متوسط پتاسیم پوسته خاک حدود 3/2 درصد و عمده پتاسیم در 15 سانتی متری قشر سطحی خاک قرار گرفته است. از آنجایی که کشور ایران در مناطق خشک و نیمه خشک واقع شده است و به دلیل وجود کانیهای خاص مانند میکا، رس، ایلیت و … که غنی از پتاسیم میباشند، در اثر بهرهبرداری مداوم از خاکها و برداشت پتاسیم فراوان توسط محصولات کشاورزی و عدم رایج بودن مصرف کودهای پتاسیمی، پتاسیم خاک رو به تخلیه رفته و در بیشتر مناطق کشور، کمبود پتاسیمی وجود دارد. گیاهانی مانند: یونجه، نیشکر، پیاز، گل کلم، ذرت، زیتون، سیب زمینی، توتون، چغندر، گوجه و … به میزان پتاسیم بیشتری نیاز دارند ( Kavoosi, 2006).
پتاسیم دارای نقشهای مهمی در گیاه بوده که عمده آنها عبارت است از: افزایش مقاومت گیاهان در برابر خشکی، آفات، بیماریها، شوری، افزایش غلظت کلروفیل و عمل کربنگیری در گیاه، تشکیل و انتقال نشاسته، قند و چربیها و ساخت پروتئینها، متابولیسم گیاه و تعادل بار الکتریکی غشاهای سلولی، فعالسازی آنزیمها و … (Azizi, 1998).
کمبود پتاسیم در گیاه
کمبود پتاسیم فورا به نشانههای قابل دیدن منجر نمیشود. ابتدا فقط کاهشی در میزان رشد ایجاد میشود و در ادامه کمبود یا تشدید آن، زردی (کلروز) و سوختگی (نکروز) رخ میدهد. نشانههای کمبود پتاسیم عموما از برگهای مسنتر شروع میشود. زیرا این برگها یون پتاسیم را در اختیار برگهای جوانتر قرار میدهند. گیاهانی که کمبود پتاسیم در آنها مشاهده میشود عموما از شادابی کمتری برخوردار هستند و در شرایط کم آبی به سهولت پژمرده میشوند. در این گیاهان بهعلت کاهش پتانسیل اسمزی ناشی از کمبود پتاسیم، مقاومت به خشکی ضعیف بوده و حساسیت بیشتری نسبت به شوری، آسیب به سرما و حمله بیماریهای قارچی مشاهده میشود (Cakmak, 2005).
1-4 تنشهای گیاهی
رشد گیاهان و محصولات آنها تحت تاثیر اثرات مضر تنش های زنده و غیر زنده است. گیاهان به کرات تحت تاثیر شرایط تنش زا ازجمله دمای پایین، شوری، خشکی، غرقابی، گرما، تنش اکسیداتیو و سمیت زایی فلزات سنگین قرار می گیرند. فلزات سنگین و املاح در خاک و سفره های آب زیرزمینی ذخیره می شوند که ممکن است میزان آن ها به حد سمی برسد؛ گیاهان باید با پاتوژن ها (باکتری ها و قارچ ها) و گیاه خواری مبارزه کنند. تمام این عوامل مانع رسیدن گیاه به تمام پتانسیل ژنتیکی اش شده و عامل محدود کننده محصولات کشاورزی می باشند. تنش های غیر زنده مسئول اصلی آسیب به محصولات کشاورزی در کل جهان است، بهطوریکه باعث کاهش 50 درصدی بازده محصولات کشاورزی میشود (Bray et al., 2000).
درپاسخ به علایم تنش، گیاه مسیرهای گوناگون برای مبارزه و تحمل در مقابل آنها ایجاد کرده است. این مسیرها به شکل تعاونی عمل کرده تا اثر تنش را کم کنند (مسعودیان و همکاران 1391).
در شکل زیر پاسخ کلی گیاهان به تنشهای زیستی نشان داده شده است (Wang, 2003).
تعریف تنش
تنش (استرس) در اصطلاح فیزیکی به معنی نیروی مکانیکی اعمال شده در واحد سطح نمونه میباشد.
1-4-1-1 تنش آب
تنش آبی در صورتی بروز میکند که مقادیر آب موجود به اندازهای نباشد که بتواند نیاز آبی گیاه را مرتفع سازد. وقوع دوره موقت یا طولانی مدت خشکی، باعث کاهش مقدار آبی میشود که گیاه طی دوره رشد خود از آن استفاده میکند. تنش آبی نه تنها اندازه برگهای منفرد را محدود میسازد، بلکه در گیاهان با رشد نامحدود، تعداد برگها نیز به علت کاهش تعداد و سرعت رشد شاخهها محدود میشود (Wang, 2003).
مقاومت به خشكي در نتيجه مجموعهاي از مكانيسمها و عكس المعلهاي پيچيده بهوجود ميآيد. تنها دو مكانيسم اساسي، يعني اجتناب و تحمل، در مقاومت به خشكي مهم تلقي ميشوند. گياهان براي مقابله با صدمات ناشي از تنش خشكي از سه مكانيسم بهره ميگيرند: فرار از خشكي، اجتناب از خشكي و تحمل خشكي. هر كدام از اين مكانيسمها به روشهاي مختلفي ممكن است تظاهر داشته باشند (سرمدنيا و كوچكي، 1374).
1-فرار از خشكي:
توانايي گياه در تكميل رشد قبل از وقوع خشكي، فرار از خشكي ناميده ميشود. ادامه حيات در بقيه فصل رشد با تشكيل دانه (غلات، گياهان علوفه اي يكساله) و يا به حالت خواب، نيمه خواب يا كمون (درختان، درختچه ها و گياهان علوفه اي چند ساله) نياز چنداني به وجود آب نخواهد داشت. فرار از خشكي سادهترين و مفيدترين راه سازگاري گياه با شرايط خشكي است، زيرا گياهان ميتوانند قبل از محدوديت شديد آب به مرحله توليد محصول برسند (سرمدنيا و كوچكي،1374).
۲- مقاومت به خشكي:
به معني توانايي رشد و توليد محصول تحت شرايط خشك ميباشد. گياهاني كه نميتوانند از دورههاي خشكي فرار كنند به دو طريق نسبت به اين شرايط مقاومت نشان ميدهند (سرمدنيا و كوچكي، 1374).
۲-۱- اجتناب از خشكي
در اين حالت ميزان آب نسبي (RWC) ، حجم پروتوپلاست و فشار تورژسانس ياخته در طول دوره تنش خشكي حفظ ميشود. رشد گياه ممكن است كاهش يافته اما بیشتر فرآيندهاي متابوليكي ادامه مييابند. اجتناب از خشكي به طرق مختلف ميتواند اتفاق بيافتد:
الف) از طريق كنترل جذب آب و مواد معدني از خاك، رشد ريشه، هدايت و توزيع مناسب آب در صورت وقوع خشكي و متناسب با فنولوژي گياه.
ب) از راه كنترل افت آب از برگها توسط مكانيسمهايي نظير بسته شدن روزنهها در پاسخ به كمبود فشار بخار آب، كم شدن پتانسيل آب(ψW) يا واكنش ريشه، بهعلاوه مقاومت كوتيكولي زياد، انعكاس زياد نور آفتاب از برگهاي با پوشش مومي، حركات برگي به منظور كاهش سطح تعرق، ريزش برگ و تغيير از حالت متابوليسم C3 به متابوليسم .CAM
ج) از طريق تنظيم اسمزي براي حفظ فشار تورژسانس در صورت عدم رشد برگ
د) با تغيير در خصوصيات ديواره سلولي و اندازه سلول
بسته شدن روزنهها در روز يك مكانيسمي است كه از خشكي شديد جلوگيري ميكند، از سوي ديگر چون مقاومت روزنهها به عبور گاز كربنيك افزايش مييابد، فتوسنتز كاهش مييابد و عملكرد هم معمولاً تقليل پيدا ميكند. چنين گياهاني بهخاطر مكانيسم اجتناب داراي قدرت تحمل خشكي ميباشند (سرمدنياو كوچكي، 1374).
۲-۲ تحمل خشكي
در اين حالت گياه ميتواند در دورههايي كه ميزان آب نسبي و يا فشار تورژسانس كم است، تنش خشكي را تحمل نمايد. چنين گياهاني از توان بازگشت به حالت اوليه بعد از آن نيز بر خوردار هستند. تحمل خشكي نيز از راههاي مختلفي ميتواند صورت بگيرد که برخی از آنها شامل:
الف) تنظيم اسمزي، تغييرات در اندازه سلول وتغییر شكل ديواره براي غلبه بر پلاسموليز
ب) ذخيره كربن و نيتروژن براي بازگشت سريع به حالت اوليه
ج) پايداري غشاء از طريق تغييردر تراكم فسفوليپيدي و نفوذپذيري آن
د) قدرت گياه در ادامه فرايند فتوسنتز
هـ) توانايي انتقال مواد ذخيرهاي تحت شرايط تنش شديد به قسمتهاي مهم گياه
و) ادامه فعاليتهاي متابوليك در مقادیر پايين آب نسبي و دماي بالا براي بازگشت سريع به حالت اوليه (سرمدنيا و كوچكي، 1374).
1-5 تاثیر تنش خشکی بر میزان جذب پتاسیم در گیاه
پتاسیم نقش ویژهای در حیات و بقای گیاهان تحت شرایط تنش محیطی ایفا میکند (Marschner, 1995).
ليكر ( 1999 ) اظهار نمود كه علت افزايش جذب پتاسيم در شرايط تنش خشكي، مكانيسم جذب فعال اين يون گزارش شده است که گياه جهت افزايش مقاومت به خشكي خود بر خلاف پديده انتشار، با صرف انرژي، غلظت K+ را در اندامهای هوایی بالا میبرد. افزايش جذب پتاسيم باعث تاثير مثبت در فتوسنتز، افزايش رشد و شاخص سطح برگ، تقويت سنتز ATP و NADPH، افزايش سنتز كلروفيل a و b، افزايش سرعت انتقال مواد ازته به دانهها در غلات، سنتز بيشتر پروتئين و تركيبات پليمري، تنظيم باز و بسته شدن روزنهها، افزايش تعداد روزنهها و مهمترين مسئله در هنگام تنش آب يعني افزايش جذب آب و بهوجود آوردن شرايط داخلي مناسب از طريق تنظيم فشار اسمزي و هم چنين كاهش تعرق میگردد ( ساكي نژاد، 1382).
1-6 اثرات فیزیولوژیکی تنش خشکی در گیاهان
در گياه تحت تنش خشكي، گونههاي واكنشگر اكسيژن (پراكسيد هيدروژن، سوپر اكسيد و راديكال هيدروكسيل ) تجمع مييابند . گونههاي اكسيژن از طريق پراكسيداسيون ليپيدها، تخريب پروتئينها و … ايجاد تنش ثانويه اكسيداتيو كرده كه منجر به خسارات جدي به ساختارهاي سلولي ميشود (Sharma, 2005).
يكي از مكانيسمهاي دفاع غير آنزيمي براي مقابله با تنش اكسيداتيو القاء شده توسط خشكي در گياهان، تجمع تركيبات فنلي است. تركيبات فنلي بهعنوان گيرنده راديكالهاي آزاد عمل كرده و سبب مقاومت گياهان در برابر تنشهاي اكسيداتيو ميشوند. تنش خشكي با توليد گونههاي واكنشگر اكسيژن سبب اكسيداسيون اسيدهاي آمينه به گروههاي كربونيل و متعاقبا آسيب رساندن به پروتئينها شده و پروتئينهاي تغيير شكل يافته تحت تاثير پروتئازها واسرشت ميشوند (Shikanai et al., 1998). كاهش كل پليزومهاي اتصالي به غشا ميتواند به عنوان عاملي براي مهار سنتز پروتئين در طي تنش خشكي مطرح باشد (Creelman et al., 1990).
تحقیقات نشان داده است که تغییرات در سطح بیان ژنهایLEA/dehydrin-typ و بیان افزایشی ژنهای گروه سوم LEA در جو، و در برگ ها و ریشه برنج و گندم منجر به افزایش تحمل تنش اسموتیک میشود (Sivamani et al., 2000). دهیدرینها بعنوان پروتینهای LEA در پاسخ به استرس خشکی و شوری ذخیره میشوند (Close, 1997). تنش خشکی موجب سنتز مولکولهای چپرون میشود. مولکولهای چپرون وظیفه حفاظت کردن از پروتئینها در برابر تجزیه شدن را بر عهده دارند. ساخته شدن آنزیمهایی که در تولید و حذف ROSها دخیلاند نیز در شرایط تنش خشکی در گیاه اتفاق میافتد (Zhu, 2000).
تغییرات عملکرد پروتئینها و ژنها تحت تنش خشکی در شکل زیر نشان داده شده است (Wang, 2003).
1-7 پاسخ روزنه به تنش خشکی
افزایش دما اغلب باعث کمبود شدید آب درگیاه میشود. توده هوای خشک که در محیط حرکت میکند، باعث از دست رفتن شدید آب میشود. پیامد این گونه تغییرات اتمسفری، افزایش شیب بخار آب بین برگ و توده هوای اطراف آن است که منجر به افزایش میزان تعرق میشود. اولین پاسخ تمام گیاهان به کمبود آب، بستن روزنهها میباشد. بستن روزنهها ممکن است نتیجه تبخیر مستقیم آب از سلول محافظ روزنه بدون دخالت متابولیسم باشد که به این فرایند بسته شدن آب-غیرفعال میگویند. بسته شدن روزنه ممکن است وابسته به متابولیسم و با دخالت فرایندهایی باشد که باعث برعکس شدن جریان یون میشود، این فرایند نیازمند وجود یونها و متابولیتهاست که به آن بسته شدن آب –فعال میگویند. فرایند اخیر احتمالا بهوسیله ABA تنظیم میشود (Efeoğlu et al., 2009).
1-7-1 نقش پتاسیم در پاسخ روزنه
در گیاهانی که پتاسیم بهمقدار کافی وجود دارد، فعالیت روزنهها بهخوبی کنترل میشود و مکانیسم باز و بسته شدن روزنهها کاملا به جریان پتاسیم و مالات، بهعنوان آنیون همراه پتاسیم، وابسته است. ورود

تکه های دیگری از این پایان نامه را می توانید

در شماره بندی فوق بخوانید

متن کامل پایان نامه ها در سایت homatez.com موجود است

You may also like...

Add a Comment