منبع پایان نامه درباره فیزیولوژی، عوامل محیطی، بازدارندگی

فعال پتاسیم به سلول روزنه باعث باز شدن روزنه و خروج پتاسیم از سلول باعث بسته شدن روزنه میشود. در اکثر گونهها مکانیسم باز و بسته شدن کاملا به یون پتاسیم وابسته است و سایر کاتیونهای تک ظرفیتی نمیتوانند وظیفه یون پتاسیم را بر عهده بگیرند (Zheng et al., 2008).
1-8 اثرات تنش خشکی بر فتوسنتز
عوامل محدود كننده فتوسنتز در تنش خشكي در دو گروه عوامل محدود كننده روزنهاي و غير روزنهاي قرار ميگيرند. از عوامل محدود كننده غير روزنهاي ميتوان به كاهش و يا توقف سنتز رنگيزههاي فتوسنتزي از جمله كلروفيلها و كاروتنوئيدها اشاره كرد ( Oliviera-Neto et al., 2009). به نظر ميرسد كه كاهش غلظت كلروفيل به دليل اثر كلروفيلاز، پراكسيداز و تركيبات فنلي و در نتيجه تجزيه كلروفيل باشد Macaulay et al., 1992)).
یکی از دلایلی که تنشهای محیطی مثل خشکی، رشد و توانایی فتوسنتزی گیاه را کاهش میدهد، اختلال در تعادل بین تولید و حذف رادیکالهای آزاد اکسیژن است که منجر به تجمع گونههای فعال اکسیژن و القاء تنش اکسیداتیو، خسارت به پروتئینها و لیپیدهای غشاء و سایر اجزای سلول میشود (Fu and Huang 2001).
1-8-1 نقش پتاسیم در فتوسنتز
یکی از مهمترین نقشهای پتاسیم، نقش کلیدی آن در فتوسنتز میباشد. یون پتاسیم سبب تسریع در انتقال مواد حاصل از فتوسنتز میشود که این امر احتمالا مربوط به فرآیندهای فتوفسفریلاسیون است. بهطوریکه با افزایش مقدار یون پتاسیم در گیاه احتمال تولید ATP افزایش یافته که خود در بارگیری آوندهای آبکش با مواد ساخته شده فتوسنتزی، لازم میباشد ( Boshoff, 2001).
1-9 روشهای مقابله گیاه با تنش
در شرایط تنش، فعالیت بالای آنزیمهای آنتی اکسیدانی و محتوای بالای ترکیبات غیر آنزیمی برای تحمل گیاه به تنش بسیار مهم است.
سیستم دفاع آنتی اکسیدانی در سلولهای گیاهی شامل مکانیسمهای آنزیمی مثل سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، کاتالاز (CAT)، پراکسیداز (POX)، آسکوربات پراکسیداز (APX) و گلوتاتیون ردوکتاز (GR) و غیر آنزیمی مثل گلوتاتیون احیاء، آسکوربات و توکوفرول است. آنزیم SOD با تولید پراکسید هیدروژن (H2O2)، آنیون سوپراکسید را حذف میکند. آب اکسیژنه تولید شده سپس توسط آنزیمهای CAT و POX حذف شده و سلول سمزدایی میشود. آنزیم APX نیز در چرخه آسکوربات-گلوتاتیون، با مصرف آسکوربات بهعنوان دهنده الکترون مقدار پراکسید هیدروژن را کاهش میدهد.
عمل آنزیم آسکوربات پراکسیداز در تبدیل پراکسید هیدروژن (H2O2) به H2O با کمک آنزیم سوپراکسید دیسموتاز در شکل زیر نشان داده شده است (Sundhakcar 2001).
1-10 کلروفیل
کلروفیلها رنگیزههای معمول موجودات فتوسنتزکننده هستند. کلروفیل a و b در گیاهان به تواتر وجود دارند. کلروفیل a و b ساختار مشابهی دارند. تنها تفاوت آنها در گروه R است. اگر R یک گروه متیل (CH3) باشد، کلروفیل از نوع a و اگر عامل فرمیل (CHO) باشد. کلروفیل از نوع b است. هر دو کلروفیل a و b نور مرئی را در طول موج مشخصی بین 700 – 400 نانومتر جذب می‌کنند (Taiz and ziger, 1999).
1-10-1 طیف جذبی کلروفیلها
اگر نور تک رنگی به طول موجهای مختلف حاصل از منشوری را روی برگ سبزی بتابانیم و شدت فتوسنتز را در طول موجهای مختلف اندازه بگیریم، معلوم می‌شود که تاثیر نور آبی (با طول موجی نزدیک به 420 نانومتر) و نور قرمز (با طول موجی نزدیک به 680 – 670 نانومتر) به حد بیشینه بوده و تاثیر نور سبز با ( طول موجی حدود 600 – 500 نانومتر) به حد کمینه است. این طیف کنشی در رابطه با طول موج در مورد کلروفیل که رنگیزه عمده کلروپلاست در گیاهان است. ظاهرا با خواص جذبی یا ، به عبارت بهتر طیف جذبی نور ارتباط دارد. زیرا کلروفیل وقتی از برگ استخراج می‌شود، دقیقا همان طول موجهایی را که به بیشترین وجه در فتوسنتز موثرند، به مقدار زیاد جذب می‌کند. از مقایسه طیف جذبی رنگیزه‌های کلروفیل با طیف کنشی آن معلوم می‌شود که کلروفیلهای a و b و کاروتنوئیدها در جذب نور برای فتوسنتز دخالت دارند. بعضی از این رنگیزه‌ها تنها نقش گیرنده انرژی نوری را ایفا می‌کنند و بطور غیر مستقیم با انتقال انرژی خود به رنگیزه‌های اصلی که مستقیما در تبدیل انرژی نوری به انرژی شیمیایی عمل می‌کنند، نقش کمکی دارند (Taize and Ziger, 1999).
1-11 کاروتنوئید ها
کاروتنوئیدها ایزوپرنوئیدهای 40 کربنه هستند. تمام کاروتنوئیدها در طبیعت ساختشان با اسکلت 5کربنه به نام ایزوپنتیل پیروفسفات (IPP) و ایزومر آن دی متیل آلیل پیروفسفات (DMAPP) شروع میشود. یافتههای اخیر نشان میدهد که بیوسنتز متیل اریتریول فسفات (MEP) از مسیر پلاستیدی میباشد .(Eisenreich, et al. 2001; Hunter, 2007)
با اتصال سه مولکول IPP به DMAPP بهوسیله آنزیم GGDP سنتاز، محصول 20 کربنه ژرانیل ژرانیل دی فسفات (GGDP) بوجود میآید که پیش ماده مشترک برای سنتز کاروتنوئیدها و چندین گروه دیگر از ایزوپرونوئیدهای پلاستیدی است. اتصال دو مولکول GGDP توسط آنزیم فیتون سنتاز (PSY) و ایجاد فیتون 40 کربنه، اولین گام تعیین کننده در مسیر بیوسنتز کاروتنوئیدهاست. بهتازگی PSY3 جدید در ریشه برنج شناسایی شده که بیوسنتز کاروتنوئیدها را در پاسخ به تنشهای غیرزنده کنترل میکند . (Welsch, et al. 2008)
امروزه تمام ژنهای دخیل در مسیر بیوسنتز کاروتنوئیدها در گیاهان و باکتریها مشخص و طبقهبندی شدهاند که در مهندسی ژنتیک از آن استفاده میشود. کاروتنوئیدها دومین رنگدانه فراوان در طبیعت میباشند که تاکنون 700 نوع آن شناسایی شده است. کاروتنوئیدها نه تنها در تمام موجودات فتوسنتز کننده از جمله گیاهان، جلبکها و سیانوباکترها، بلکه در بعضی باکتریهای هتروتروف و قارچها به شکل دی نوو ساخته میشوند. در گیاهان، کاروتنوئیدها نقشهای متنوعی دارند:
آنها بهعنوان رنگیزههای کمکی در جمع کنندههای نوری و در ترکیب واحدهای ساختمانی ماشین فتوسنتزی دخالت دارند.
بهعنوان حفاظت کنندگان نوری در گیاهان؛ با خاموشسازی سریع حالت برانگیخته کلروفیل و همچنین در خاموشسازی غیرفتوشیمیایی که یک مکانیسم تنظیمی و حفاظتی ثانوی است، نقش دارند. ویولازانتین، آنترازانتین و زآزانتین که جزء زانتوفیلها میباشند، در خاموشسازی غیرفتوشیمیایی مشارکت دارند .(Lin, et al. 2002)
در ایجاد رنگهای متنوع گل ها و میوه ها که در جلب حشرات و جانوران برای گردهافشانی و پراکندگی دانه موثر است.
بعضی از آپوکاروتنوئیدها که از تجزیه اکسیداتیو کاروتنوئیدها بهوجود میآیند، بهعنوان علامت موثر در نمو گیاه، عامل ضد قارچ و ترکیب موثر در عطر و طعم گلها و میوهها بهحساب میآیند .(Auldridge, et al. 2006)
جانوران و انسان نمیتوانند به شیوه دوبارهساز کاروتنوئیدها را بسازند، برای کسب این ماده ضروری به غذا وابستهاند. آلفا و بتا کاروتن پیشماده ویتامین A محسوب میشوند. کاروتنوئیدها را از قدیم بهعنوان مواد غذایی ضروری و مهم در بهبود سلامتی میشناسند (Frasser and Branmley, 2004). بعضی ازکاروتنوئیدها از جمله لیکوپن آنتیاکسیدان قوی بوده و در پیشگیری از بیماری عروق قلب و کاهش خطر ابتلا به سرطان موثراند (Hadley et al., 2002). تحقیقات نشان داده است که تجزیه اکسیداتیو کاروتنوئیدها در شرایط تنشهای محیطی القا میشود (Bota and Flexas. 2004).
1-12 ترکیبات فنلی
دو مسیر اصلی سنتز فنلها عبارت است از: مسیر شیکیمیک اسید و مسیرمالونیک اسید. مسیر اصلی در گیاهان عالی مسیر شیکمیک اسید میباشد. در این مسیر پیش سازهای کربوهیدراتی ساده مشتق از مسیرهای گلیکولیز و پنتوزفسفات به آمینواسیدهای آروماتیک تبدیل میگردد .(Uma, et al., 2010)
در گیاهان فراوانترین گروههای ترکیبات ثانوی فنلی از طریق حذف یک مولکول آمونیاک از فنیلآلانین و تبدیل آن به سینامیک اسید بوجود میآیند. این واکنش بهوسیله فنیلآلانین آمونیالیاز (PAL)کاتالیز میشود. PAL نقطه انشعاب بین متابولیسم اولیه و ثانویه قرار گرفتهاست. بنابراین واکنشی که توسط آن کاتالیز میشود، مرحله تنظیمی مهمی در تشکیل بسیاری از فنلیها میباشد. فعالیت PAL توسط عوامل محیطی مانند کمبود غذا، نور (با تاثیر فیتوکروم) و آلودگی قارچی افزایش مییابد. فنلها جز متابولیتهای ثانویهای هستند که در طیف وسیعی از اعمال فیزیولوژیکی اختصاصی شرکت میکنند. آنها برای رشد طبیعی، نمو ومکانیسمهای دفاعی ضروری میباشند. نهتنها درگیاهان، بلکه در حیوانات و انسان در انجام فرایندهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیک نقش دارند (Gordana, et al., 2008).
پلیفنلها دارای خاصیت پاککنندگی رادیکالهای آزاد، آنتی اکسیدانی و کمپلکس شدن با فلزات هستند. نحوه عملکرد آن ها به روش ذیل میباشد .(Bahorun, et al., 2004)
اتصال به کارسینوژنها
تنظیم بیان ژن آنزیمهای آنتی اکسیدانی
مهار تشکیل آمینهای ناجور حلقه
تعدیل مسیرهای بازدارندگی شیمیایی شامل آپاپتوزیس و توقف سیکل سلول
کاهش فعالیت پروتئین کینازها
تعدیلسازی پاسخهای التهابی و عصبی (Mukhtar Ahmad, 1999).
1-13 پرولین
گیاهان راهکارهای مختلفی برای سازش با محیط و اجتناب بهمنظور غلبه بر شرایط ناسازگار محیطی دارند که یکی از این سازگاریها، تجمع محلولهای سازگار مانند گلایسین بتائین، پرولین و مانیتول است. پرولین یکی از اسیدهای آمینه شرکت کننده در ساختار پروتئینها بهحساب میآید. تولید و تجمع پرولین در پاسخ به تنش اسمزی و سایر تنشها در جلبکها، گیاهان و باکتریها صورت میگیرد.
پرولین بهعنوان یک محلول سازگار در تنطیمات اسمزی، از بین بردن رادیکالهای هیدروکسیل، تنظیم پتانسیل اکسیداسیونی سلول، تنظیم PH و حفظ فشار تورژسانس سلول نقش دارد. همچنین تحقیقات نشان داده است که پرولین در بازسازی کلروفیل و فعال کردن چرخه کربس در تامین انرژی سلول در دورهی آبزدایی نقش دارد (Chandrashekar, et al. 1996). در بین محلولهای سازگار، تنها پرولین بهعنوان محافظ گیاه در مقابل اکسیژن یکتایی و آسیبهای ناشی از آسیب اکسیداتیو عمل میکند. علاوه بر این، پرولین قادر به حفاظت از پروتئین و DNAاست. تجمع پروتئینهای غنی از پرولین و بهخصوص باقیماندههای پرولین در پروتئینها بر عملکرد پروتئین اثر گذاشته و باعث حفاظت از آنها در برابر تنش اکسیداتیو میشود. گیاهان ترانس ژنیک که قادر به تولید پرولین نیستند، بهطور قابل توجهی مقاومت کمتری به تنش دارند. بنابراین پرولین تنها محصول ناشی از تنش نیست بلکه ترکیب فعال شیمیایی و تعیین کننده در فیزیولوژی حفاظتی تنش محسوب میشود (Blum and Ebercon, 1996).
1-14 مرور منابع
در ادامه به بررسی برخی از پژوهشهای انجام شده در زمینه تاثیر تنش خشکی در گیاهان میپردازیم:
1-14-1 تاثیر تنش خشکی بر محتوای پرولین
غلظت پرولین در گیاهان در شرایط بدون تنش کمتر از 5 درصد مجموع کل اسید آمینهها میباشد. در بسیاری از گیاهان تحت تنش خشکی میزان آن افزایش چشمگیر مییابد. این افزایش غلظت یک مکانیسم مولکولی مقاومت به تنش محسوب میشود. در بیشتر گونهها ذخیره پرولین بهعنوان معیار سنجش تحمل تنش بهحساب میآید که البته این موضوع وابسته به گونه است.
پرولین نقش جاروب کننده رادیکالهای آزاد و نقش اسمولیت برعهده دارد(Jaleel, et al., 2008). پرولين بهعنوان يک اسموليت مهم در تعديل فشار اسمزي سلول تحت تنشهايي مانند دماي پايين، کمبود مواد غذايي، قرار گرفتن در معرض فلزات سنگين و اسيديته بالا نقش اساسي دارد. افزايش اين ماده در شرايط استرس اسمزي، علاوه بر گياهان در دامنه وسيعي از موجودات ديگر مثل باكتريها، مخمرها، بيمهرگان دريايي و جلبكها مشاهده شدهاست (Delauney and Verma, 1993). با توجه به اهمیت انباشت پرولین درگیاه تحت تنش خشکی، تقریبا

تکه های دیگری از این پایان نامه را می توانید

در شماره بندی فوق بخوانید

متن کامل پایان نامه ها در سایت homatez.com موجود است

You may also like...

Add a Comment